Концепция, масштабы и трофическая структура экосистемы

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему» (Ю. Одум, 1986).

Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии, становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом (рис.5.1). Это позволяет дать обобщенную интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов многих видов, так как по биогеохимическим функциям, т.е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению. Например, все высшие растения потребляют одни и те же вещества, все они используют свет и, благодаря фотосинтезу, образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород.

Схема переноса вещества

Рис. 5.1. Схема переноса вещества (сплошная линия) и энергии (пунктирная линия) в природных экосистемах

В настоящее время концепция экосистемы - это одно из наиболее главных обобщений биологии - играет весьма важную роль в экологии. Во многом этому способствовали два обстоятельства, на которые указывает Г. А. Новиков (1979): во-первых, экология как научная дисциплина созрела для такого рода обобщений и они стали жизненно необходимы, а во-вторых, сейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, которые опираются прежде всего на концепцию биотических сообществ - экосистем. Кроме того, как считает Г. А. Новиков, распространению идеи экосистемы способствовала гибкость самого понятия, так как к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания - от пруда до Мирового океана, и от пня в лесу до обширного лесного массива, например, тайги. В связи с этим выделяют: микроэкосистемы (подушка лишайника и т.п.); мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.); макроэкосистемы (континент, океан) и наконец глобальная экосистема (биосфера Земли), или экосфера, - интеграция всех экосистем мира.

Типичным примером экосистемы может быть подушка лишайника на стволе дерева. Выше мы уже приводили пример классического мутуализма, к которому пришли грибы и водоросли через паразитизм последних. Продуценты здесь симбиотические водоросли, консументы - различные мелкие членистоногие и др. Гифы грибов и большинство микроскопических животных выступают здесь и в роли редуцентов, живущих за счет тканей отмерших водорослей.

Замкнутость круговорота в такой системе невелика: часть продуктов распада выносится за пределы лишайника дождевыми водами, часть животных мигрирует в другие местообитания.

Границы этой экосистемы очерчены границами лишайника, но ее существование будет достаточно стабильным, если вынос будет компенсироваться поступлением вещества. Но есть экосистемы, в которых внутренний круговорот вещества вообще малоэффективен - реки, склоны гор, - здесь стабильность поддерживается только перетоком вещества извне. Многие системы достаточно автономны - пруды, озера, океан, леса и др. Но даже биосфера Земли часть веществ отдает в космос и получает вещества из космоса.

Таким образом, природные экосистемы - это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.

Запасы веществ, усвояемые организмами и, прежде всего, продуцентами, в природе не безграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, а точнее не были бы вовлечены в этот вечный круговорот, то жизнь на Земле была бы вообще невозможна. Такой «бесконечный» круговорот (см. рис. 5.1) биогенных компонентов возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимы неорганические молекулы в усвояемой для продуцентов форме, консументы, питающиеся продуцентами и другими консументами, а также редуценты, восстанавливающие органические вещества снова до неорганических молекул для питания продуцентов (рис. 5.2).

Пищевая цепь в озере

Рис. 5.2. Пищевая цепь в озере в сильно упрощенном виде: сплошные линии со стрелками
направлены от пищи к консументам; пунктирные линии со стрелками отражают деятельность деструкторов (по П. Аресу)

С точки зрения пищевых взаимодействий организмов трофическая структура экосистемы делится на два яруса: 1) верхний автотрофный ярус,или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из неорганически простых соединений, и 2) нижний гетеротрофный ярус,или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований. Однако, чтобы разобраться в сложных биологических взаимодействиях в экосистеме, следует выделить ряд компонентов, об экологической роли которых мы уже говорили выше: 1) неорганические вещества (C, N, CO2, H2O, P, O и др.), участвующие в круговоротах; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную исубстратную среду, включающую абиотические факторы; 4) продуцентов - автотрофных организмов, в основном зеленых растений, способных производить пищу из простых неорганических веществ; 5) консументов, или фаготрофов (пожирателей), - гетеротрофы, в основном, животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов, илисапротрофов (питающихся гнилью), - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию путем разложения отмершей или поглощения растворенной органики. Сапротрофы высвобождают неорганические элементы питания для продуцентов и, кроме того, являются пищей для консументов.

Продуцирование и разложение в природе

Фотосинтезирующие организмы, и лишь отчасти хемосинтезирующие, создают органические вещества на Земле - продукцию - в количестве 100 млрд т/г и примерно такое же количество веществ должно превращаться в результате дыхания растений в углекислый газ и воду. Однако этот баланс неточен, так как известно, что в прошлые геологические эпохи создавался избыток органического вещества, в особенности 300 млн лет тому назад, что выразилось в накоплении в осадочных породах угля. Человечество использует это энергетическое сырье.

Этот избыток образовался вследствие того, что в соотношении O2/CO2 баланс сдвинулся в сторону CO2 и заметная часть продуцированного вещества, хотя и очень небольшая, не расходовалась на дыхание и не разлагалась, афоссилизировалась (окаменевала) и сохранялась в осадках. Сдвижение баланса в сторону повышения содержания кислорода около 100 млн лет назад сделало возможным эволюцию и существование высших форм жизни.

Без процессов дыхания и разложения, так же как и без фотосинтеза, жизнь на Земле была бы невозможна.

Дыхание - это процесс окисления, который еще в древности справедливо сравнивали с горением.Благодаря дыханию как бы «сгорает» накопленное при фотосинтезе органическое вещество.

Итак - дыхание процесс гетеротрофный, приблизительно уравновешивающий автотрофное накопление органического вещества. Различают аэробное, анаэробное дыхание и брожение.

Аэробное дыхание - процесс, обратный фотосинтезу, где окислитель, газообразный кислород, присоединяет водород. Анаэробное дыхание происходит обычно в бескислородной среде и в качестве окислителя служат другие неорганические вещества, например, сера. И, наконец, брожение - такой анаэробный процесс, где окислителем становится само органическое вещество.

Посредством процесса аэробного дыхания организмы получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. Бескислородное дыхание - это основа жизнедеятельности сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие). Аэробное дыхание превосходит и значительно анаэробное в скорости.

Если поступление детрита (частичек отмершей органики) в почву или в донный осадок происходит в больших количествах, то бактерии, грибы, простейшие быстро расходуют кислород на его разложение, которое резко замедляется, но не останавливается вследствие «работы» организмов с анаэробным метаболизмом.

Итак, в целом, можно утверждать, что происходит некоторое отставание гетеротрофного разложения от продуцирования во времени. И, как было подчеркнуто выше, такое соотношение наблюдается на уровне биосферы. «Отставание гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма есть, следовательно, одно из важнейших свойств экосистемы» (Ю. Одум, 1975). Однако в результате деятельности человека это свойство находится под угрозой и прежде всего из-за непомерного потребления кислорода огромными двигателями и другими аппаратами, которое может привести к снижению продукции.

Разложение детрита путем его физического размельчения и биологического воздействия и доведение его сапрофагами до образования гумуса, гумификация,идет относительно быстро. Однако последний этап - минерализация гумуса - процесс медленный и именно он обуславливает запаздывание разложения по сравнению с продуцированием.

Кроме биотических факторов в разложении принимают участие и абиотические (пожары, которые можно считать «агентами разложения»). Но если бы мертвые организмы не разлагались бы гетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами, для которых они служат пищей, все питательные вещества оказались бы в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать.

Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз - способность биологических систем - организма, популяции и экосистем - противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем - гомеостатический механизм - это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозгу, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне - это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов на этом уровне. Один из них - субсистема «хищник - жертва» (рис. 5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками, управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (см. рис. 5.3, а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник - жертва», так как в этой «связке»развиваются и взаимные адаптационные процессы (см. рис. 3.5). Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомео статическим плато (см. рис. 5.3, б) - областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Элементы кибернетики

Рис.5.3. Элементы кибернетики (по Ю. Одуму, 1975, с изменениями):

а- взаимодействие положительной (+) и отрицательной (-)обратных связей в системе хищник -жертва;
б - представление о гомеостатическом плато, в пределах которого поддерживается относительное постоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них - биосфера, а наименее устойчивы - молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).

Энергетические потоки в экосистеме

Энергетические потоки

Вся жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет - единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т.д., в конечном итоге, растения «кормят» весь остальной живой мир, т.е. солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так четыре - шесть раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень - это растительноядные консументы; третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый - консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д.порядков (рис. 5.4).

Пищевые взаимосвязи

Рис. 5.4. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе
(по И. Н. Пономаревой, 1978)

Четко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью - от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего (рис. 5.5) с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемых общим количеством CO2, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т.е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и, особенно, при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыдущего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попадании в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т.е. 0,1% от калорийности растительной пищи. Наглядно схема распределения потоков энергии в сообществе показана на рис. 5.5.

Схема потока энергии в сообществе

Рис. 5.5. Схема потока энергии в сообществе
(по М. Бигону и др., 1989)

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питается значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключенную в детрите. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания,или пастбищные,которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения,которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энергии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий - солнечный свет.

Принцип биологического накопления

В круговорот веществ в экосистеме часто добавляются вещества, попадающие сюда извне. Эти вещества концентрируются в трофических цепях и накапливаются в них, т.е. происходит их биологическое накопление. Это явление наглядно видно на примере концентрирования радионуклидов и пестицидов в трофических цепях.

Наиболее известна способность к биологическому накоплению у ДДТ - вещества, ранее широко применяемого для борьбы с вредными насекомыми и запрещенного к применению в настоящее время. Ю. Одум (1975) приводит пример того, как недоучет закономерностей биологического накопления, обусловленного экологическими процессами, привел к гибели птиц, питающихся гидробионтами, хотя опыляли комаров на болотах Лонг-Айленда (п-ов Флорида), давая концентрацию ДДТ значительно ниже дозы, смертельной для рыб и других животных. Он объясняет это тем, что ядовитые осадки адсорбировались на детрите, концентрировались в тканях редуцентов (детритофагов) и мелкой рыбы, а дальше - в хищниках, таких, как рыбоядные птицы. Благодаря многократному поглощению сначала детритной цепи, яд накапливался в жировых отложениях рыб и птиц. И даже если его доза ниже смертельной и птицы не погибали сами, то ДДТ препятствовал образованию яичной скорлупы: тонкая скорлупа лопается еще до того, как разовьется птенец. Такие явления могут привести к уничтожению целых популяций хищных птиц, например, скопы.

Таким образом, принципы биологического накопления надо учитывать при любых поступлениях загрязнений в среду.

Уровни биологической продуктивности экосистем.
Экологические пирамиды.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи.

Уровни производства органического вещества

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией,а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией.

Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% от валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией: она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

На образование биомассы расходуется не вся энергия, но та энергия, которая используется, создает первичную продукцию и может расходоваться в разных экосистемах по-разному. Если скорость ее изъятия консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и возникает избыток мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, созданию большого запаса подстилки в таежных лесах и т.п.

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т.е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид:

1.пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона);

2. пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества - общий сухой вес, калорийность и т.д.;

3. пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Упрощенная схема пирамиды Элтона

Рис. 5.6. Упрощенная схема пирамиды Элтона
(по Г. А. Новикову, 1979)

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот биомассу - в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м2 или на объем - г/м3 и т.д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс:суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - до 70-75%.

На рис. 5.7 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников.Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - фитопланктонных водорослей - оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т.е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Пирамиды биомассы

Рис.5.7. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976):

П- продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы;
Ф - фитопланктон; З - зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы (или энергии), создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. На рис. 5.8 показана пирамида энергий (Ю. Одум, 1986).

Пирамида энергий для Силвер

Рис.5.8. Пирамида энергий для Силвер - Спрингс в ккал/ (м2 × год) (по Ю. Одуму, 1975): заполненные части прямоугольника и цифры в скобках - энергия, аккумулированная в биомассе: Р - продуценты; Н - травоядные; С - плотоядные; ТС - хищные рыбы; D - деструкторы

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энергетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах, биомасса изменяется незначительно, т.е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее, основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т.д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т.е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% ее используется человеком непосредственно на потребление.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Динамика экосистемы (цикличность, сукцессия, климакс)

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоценозов и др.

Цикличность

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества - биоценоза.

Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т.п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений - эдификаторов. Например, в буковых лесах сомкнутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые деревья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

Экологическая сукцессия

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это, если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник - это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера, т.е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис.5.9). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее - к шести - десяти годам ель едва достигает 50-60 см, а береза - восьми - десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, разнообразный травянистый покров, создаются консорци и березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Смена березняка ельником

Рис. 5.9. Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - дальние от берега до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 5.10. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна - на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Зарастание эвтрофного водоема

Рис.5.10. Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабо проточной водой
(пунктиром показан нижний уровень воды):

Зоны:0 - свободноплавающие растения; 1 - низкие (придонные) погруженные растения;
2 - высокие погруженные растения; 3 - растения с плавающими листьями; 4 - высокие надводные
растения; 5 - низкие и средне-высокие надводные растения; 6 - черно ольховая топь.
Отложения: 1 - сапропелит; -
3 - сапропелитовый торф; 4 - тростниковый и камышовый торф;
5 - осоковый торф; б - лесной торф (Соловьев, 1983)

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже - азота, иногда углерода икремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста водорослей и, прежде всего, сине-зеленых - цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей, обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах (см.рис. 5.9; 5.10), но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т.д. Иными словами сукцессии разномасштабны и иерархичны так же, как и сами экосистемы.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, - это организмы, толерантные к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т.п.), т.е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение K-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов и т.д. Наконец действия r- и K-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, - «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975). Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и, по мере истощения этих запасов, разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от Солнца. Другое дело - гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т.е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование - все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоющиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше, и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело, в климаксных сериях - здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30-50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Боле того, сукцессионная серия может пойти не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов - естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижает регуляторную способность почв и ведет к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.

Полнота сукцессий и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой - экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, - это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.