Физические и химические экологические факторы в жизни организмов

Влияние температуры на организмы

Температура - важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых биологический вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.1). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50°С, что обусловлено свойства мипротоплазмы клеток.

Рис. 2.1 Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)

На рис. 2.1 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. В крайних участках этого интервала - участках «пониженной жизнедеятельности» - организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти»и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т.е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т.е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных - гомойотермные, т.е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37°С, и птицы с температурой тела 40°С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка плюс 40°С, т.е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10°С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до плюс 30-35°С, затем его интенсивность падает и при плюс 40-45°С фотосинтез вообще прекращается. При 50°С большинство наземных растений погибает, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50°С.

Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т.п. Вот некоторые из форм (по Раункеру): эпифиты - растут на других растениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) - их почки остаются зимой над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, - теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве;терофиты - однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь семена или споры; гидрофиты - объединяют все водные растения, образующие к тому же весьма разнородную группу.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида сформировались под воздействием низких температур - от минус 20 до минус 40°С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать вес тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация - физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных - за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холода - миграция в более теплые края(перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты и др.), зимовка - впадение в спячку на зимний период(сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находятся в неактивном состоянии, а насекомые - вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой и она может наступать на разных стадиях развития насекомых - яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды.

Свет и его роль в жизни организмов

Свет - это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР).Внутри нее для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600 - 700нм) и фиолетово-голубые (400 - 500 нм), наименьшее - желто-зеленые (500 - 600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофилоносным растениям зеленую окраску.

Однако свет не только энергетический ресурс, но это и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в организмах.

За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием - организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (суциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет - оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность - оптимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые - яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещенности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня - фото период.

Фотопериодизм как явление - это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т.е. временем начала цветения, созревания и т.п. Иными словами, фото период - это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т.е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но, в отличие от изначально внутренних ритмов, их продолжительность может отличаться от точной цифры - 24 часа - на 15-20 минут и поэтому их называют циркадными (в переводе - близкие к суткам).

Эти ритмы помогают организму чувствовать время и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: если в день Х холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием - если холод наступает раньше дня Х, то, скажем, картофель дает низкий урожай и т.п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фото период не может служить важным экологическим фактором - на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.

Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения и плодоношения растений(выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке - в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприятий.

Вода в жизни организмов

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных место обитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступным для растения запасом воды.

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре (рис. 2.2). Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.

Рис. 2.2. распределение годичного количества осадков по земному шару:

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и тогда только прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, т.е. в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха имеет для растений наиболее важное экологическое значение. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям - увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4х106 Па, а у растений сухих областей - до 6х106 Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 2.3).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5%, всасывается клетками, а 97 - 99% ее уходит на транспирацию - испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации - это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т.е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации - не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи и т.д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты - наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус); мезофиты - переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты - растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях - суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями - склерофиты.

Рис.2.3. Корневые системы растений в разных условиях водоснабжения
(по М. С. Шалыту, 1950, и Б. А. Тихомирову, 1963):

а- Festuca sulcata; б - Euphorbiagerardiana (на черноземах Аскания-Нова);
в
- Eriophorumscheuchzeri; г - Hierochloe alpina(из тундры Таймыра)

Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции - растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: африканский молочай и кактус имеют шарообразную форму (рис. 2.4), обеспечивающую наименьшую поверхность испарения.

Рис.2.4. Конвергенция растений:

а- молочай пухлый; б - астрофитумкозлорогий

Доступный запас воды, т.е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву.

В случае если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения - орошению с помощью устройства ирригационных систем.

У животных по отношению к воде также выделяют свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), а также промежуточную группу - мезофилов. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические.

К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адаптациям - приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10% потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Совместное действие температуры и влажности

Температура и влажность, действуя в непрерывном единстве, определяют «качество» климата: высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур - это морской климат, высокая сухость воздуха приводит к резким колебаниям температур - континентальный климат. Разнообразие климата на просторах России создает большое разнообразие экологических условий, и, как следствие, флора и фауна нашей страны отличаются широким видовым разнообразием и пока еще остаются одними из богатейших в мире.

Температура и влажность достаточно надежно оцениваются количественно, и поскольку они являются определяющими из всех внешних лимитирующих факторов, то с их воздействием легко коррелируются большинство экологических явлений в животном и растительном мире.

На рис. 2.5 приведена экограмма продолжительности жизни насекомого - яблоневой плодожорки. Кривые соединяют точки с одинаковой продолжительностью жизни или соответствуют равным смертностям. Как видно из рисунка, смертность ничтожна при температуре 24°С и 70% относительной влажности. Такие экограммы можно построить для любых вредных насекомых в данной местности, например, комаров, хлопкового долгоносика и т.п. По этим данным можно прогнозировать их активность и направление борьбы с ними, в том числе и биологическими методами - экологически наиболее безопасными.

Рис. 2.5. Продолжительность жизни куколки яблоневой плодожорки
Carpocapsa pomonella в зависимости от влажности и температуры
(по В. Шелфорду)

Водная среда

Здесь основные экологические факторы - течения и волнения в реках, морях, океанах, действующие практически постоянно. Они могут косвенно влиять на организм, изменяя ионный состав и минерализацию воды, тем самым изменяя состав и концентрацию питательных веществ, а также и прямое действие, вызывающее адаптации животных и растений к течению. Например, рыбы в спокойных реках имеют сплюснутое с боков тело (лещ, плотва), а в быстрых - округлое в сечении (форель), водоросли так же морфологически приспособлены к течениям, прикрепляются к субстрату, и т.п.

Особенно ощутимо на организмы воздействует волнение воды - на скалистых берегах сила удара волны может достигать 0,3 МПа, но и на них удерживаются прикрепленные животные (усоногие рачки, брюхоногие моллюски и др.).

Вода - достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое сопротивление движению животных. Поэтому для них характерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоногие моллюски: осьминоги, каракатицы и др.). Самые совершенные морфологические адаптации у дельфина.

Атмосферные газы как экологический фактор

Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоянно живущих организмов и все ее обитатели связаны с поверхностью Земли. Но воздушная среда оказывает на организмы не только физическое, но и химическое воздействие, обеспечивая их дыхание и фотосинтез.

Физические факторы воздушной среды

К этим факторам относятся движение воздушных масс и атмосферное давление.

Движение воздушных масс может быть в виде их пассивного перемещения конвективной природы или в виде ветра - вследствие циклонической деятельности атмосферы Земли. В первом случае обеспечивается расселение спор, пыльцы, семян, микроорганизмов и мелких животных, которые имеют специальные для этого приспособления - анемохоры: очень мелкие размеры, парашутовидные придатки и др. (рис. 2.6). Всю эту массу организмов называют аэропланктоном. Во втором случае ветер также переносит аэропланктон, но на значительно большие расстояния, при этом может перенести и загрязняющие вещества в новые зоны и т.п.

Рис.2.6. Плоды, расселяющиеся с помощью ветра, - анемохоры
(по Ю.С. Левину, 1951):

а- семя с хохолкомкипрея горного; б - плод валерианы; в - плод двукрылоподобного;
г
- плод березы; д - крылатка клена

Ветер, подобно течениям в реках, может оказывать и прямое воздействие на растения, например, на их рост (рис. 2.7), угнетающее действие на активность животных, например, птиц.

Рис. 2.7. Флаговая форма сосны на побережье Балтийского моря близ Ростока
(по Wachs H.)

Низкая сопротивляемость воздуха, в ходе эволюции, была использована для перемещения многими животными, вплоть до рептилий. Сейчас около 75% наземных видов различными способами(мускульные усилия, планирование) приспособлены к полету. Для птиц, летучих мышей полет - это поиск добычи.

Атмосферное давление оказывает весьма существенное экологическое воздействие, в особенности на позвоночных животных, которые из-за этого не могут жить выше 6000 м над уровнем моря.

Химические факторы воздушной среды

Химический состав атмосферы весьма однороден: азота 78,8, кислорода - 21, аргона - 0,9, углекислого газа - 0,03% по объему. По современным данным, концентрации диокосида углерода (CO2) и кислорода (O2) - в значительной степени лимитирующие факторы даже в наземных условиях: содержание CO2 находится где-то в минимуме, а кислорода - в максимуме толерантности растений по этим факторам (Ю. Одум, 1986). Тем не менее, пока в приземной части атмосферы нет перетока кислорода или избытка диоксида углерода (хотя по CO2 есть данные об увеличении ее содержания).

В почвах и подстилающих их породах, вплоть до уровня грунтовых вод (в зоне аэрации), углекислого газа уже 10%, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов-редуцентов, что приводит к замедлению разложения отмершей органики.

В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источниками его являются диффузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений(водорослей), а растворению способствуют понижение температуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие CO2 в воде не явно выражено, но известно, что высокое его содержание ведет к гибели рыб и других животных.

При растворении CO2 вводе образуется слабая угольная кислота H2 CO3, легко образующая карбонаты и бикарбонаты. Карбонаты - источник питательных веществ для построения раковин и костной ткани и хороший буфер для поддержания водородного показателя (рН) водной среды на нейтральном уровне.

Важность последнего обстоятельства состоит в том, что для гидробионтов интервал толерантности по рН столь узок, что даже незначительные отклонения от оптимума приводят организм к гибели. Это связано с нарушением очень тонкой системы ферментной регуляции в организме.

Поскольку величина рН пропорциональна количеству CO2 в воде, то ее измерение позволяет судить о скорости общего метаболизма водной экосистемы (гидроэкосистемы).

Пожары

Своеобразным комплексом физического и химического воздействия на биоту в наземно-воздушных условиях являются пожары,которые издавна стали неотъемлемой частью климата и их надо рассматривать как важный экологический фактор наряду с температурой, атмосферными осадками и почвой (Ю. Одум, 1975, 1986). Следует различать пожары по своему действию на верховые и низовые.

Верховые пожары уничтожают всю растительность и большинство животных, после них все начинается сначала, и могут пройти многие десятки лет, прежде чем снова вырастет лес. Низовые пожары обладают избирательностью, способствуют развитию адаптирования к огню организмов, стимулируют разлагающую деятельность бактерий и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений нового поколения, ослабляют опасность верховых пожаров, способствуют созданию условий для увеличения видового разнообразия сообществ.

Человек использует искусственные палы как фактор управления средой. Они играют большую роль в обновлении и оздоровлении лесов в районах умеренной зоны.

Биогенные вещества как экологические факторы

Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Одни из элементов требуются организмам в относительно больших количествах, поэтому их называют макроэлементами, другие тоже жизненно необходимы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых количествах - их называют биогенными микроэлементами. Растения получают их, как правило, из почвы, реже - из воды, а животные и человек - с пищей.

Биогенные макроэлементы

Первостепенное значение среди них имеют фосфор и азот в доступной для организмов форме. Фосфор - это важнейший и необходимый элемент протоплазмы, а азот входит во все белковые молекулы.

Основной источник азота - атмосферный воздух, а фосфора - лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фиксируется большинством растительных и гетеротрофных организмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так велика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит пример с желтком яйца утки, в одном грамме которого фосфора содержится больше в 9х106 раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу.

Недостаток фосфора по своему влиянию на продуктивность биоты стоит на втором месте после воды.

Лишь немногим по своему значению этим элементам уступают калий, кальций, сера имагний. Калий входит в состав клеток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту растений и т.д. Кальций является составной частью раковин и костей животных, необходим растениям и т.д. Сера входит в состав некоторых аминокислот, коферментов, витаминов, обеспечивает хемосинтез и др. Магний - необходимая часть молекул хлорофилла, входит в состав рибосом растений и животных и др.

Биогенные микроэлементы

Входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами. Для растений в первую очередь необходимы: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Если в этом наборе, например, будет нехватка Mn, Fe, Cl, Zn, и V, то не будет полноценным процесс фотосинтеза, а если не будет Mo, B, Co и Fe, то нарушится азотный обмен, и т.п. Эти же микроэлементы так же необходимы животным и человеку. Их недостаток (или избыток при загрязнении) вызывает болезни.

Граница между макро- и микроэлементами довольно условна: например, натрия животным требуется во много раз больше, чем растениям, для которых натрий часто вносят в список микроэлементов.

Эдафические экологические факторы в жизни растений и почвенной биоты

Эдафические (от греч. edaphos - почва) факторы - почвенные условия произрастания растений. Делятся на: химические - реакция почвы, солевой режим почвы, элементарный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов; физические - водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, ее гранулометрический состав, структура и др.; биологические - растительные и животные организмы, населяющие почву. Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность.

Состав и структура почв

Почва - особое естественно-историческое образование, возникшее в результате изменения поверхностного слоя литосферы совместным воздействием воды, воздуха и живых организмов. Порода, из которой образовалась почва, называется материнской. Исходные минералы и структура породы разрушаются, создаются новые минералы и другая структура, обеспечивающие накопление разложившейся органики. В результате формируется почва - геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием: дает жизнь растениям, пищу животным и человеку.

Плодородие почвы - ее способность удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных культур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности.

Различают искусственное и естественное плодородие. Искусственное плодородие - результат агрономического воздействия на почву, а естественное плодородие, или просто почвенное плодородие, обусловлено естественными экологическими факторами почвы.

Почва состоит из твердой, жидкой и газообразной компонент и содержит живые макро- и микроорганизмы (растительные и животные).

Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы, меньше - вторичных, образовавшихся в результате разложения первичных - это глинистые минералы коллоидных размеров, а также минералы-соли: карбонаты, сульфаты, галоиды и другие, выпадающие в осадок из почвенных вод. Процентное содержание в почве способных легко растворяться в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть представлена гумусом - сложным органическим веществом, образовавшимся в результате физико-химического разложения отмершей органики. Гумус играет ключевую роль в плодородии почвы благодаря питательным веществам, которые он содержит, в том числе и биогенные элементы. Содержание гумуса в почвах колеблется от десятых долей процента до 20 - 22%. Самые богатые гумусом почвы - черноземы, они же и самые плодородные.

Почвенная биота представлена фауной и флорой. Фауна:дождевые черви, мокрицы, земляные клещи, нематоды и др., перераспределяют гумус и биогенные элементы, повышая ее плодородие. Огромную роль играют дождевые черви, вес которых может превышать вес пасущегося скота (их до пяти миллионов особей на гектар черноземной пашни). Они, по мнению Ч. Дарвина, пропускают через свой кишечник за несколько лет весь пахотный слой. Флора - это грибы, бактерии, водоросли и др., перерабатывают органику до исходных неорганических составляющих (деструкторы).

Жидкая компонента почв, вода, может быть свободной, связанной, капиллярной и парообразной. Свободная вода перемещается по порам под действием силы тяжести, связанная адсорбируется поверхностью частиц и образует на них пленку, капиллярная удерживается в тонких порах под действием менисковых сил, а парообразная находится в той части пор, которая свободна от воды. Наиболее доступной для корневой системы растений является свободная и капиллярная форма воды, труднодоступной - связанная (пленочная) вода, а парообразная влага большой роли не играет. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты, обычно выраженное в процентах, именуют влажностью почвы.

Всю жидкую компоненту почв называют почвенным раствором. Он может содержать нитраты, бикарбонаты, фосфаты, сульфаты и другие соли, а также водорастворимые органические кислоты, их соли, сахара, но преимущественно в свободной и капиллярной воде, в связанной воде вещества труднорастворимы. Концентрация раствора зависит от влажности почвы.

Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды, показателем которой является величина рН. Наиболее благоприятной для растений и почвенных животных является нейтральная среда (рН = 7).

Структура и пористость определяют доступность для растений и животных питательных веществ. Частицы почв, связанные между собой силами молекулярной природы, образуют структуру почвы. Между ними образуются пустоты, называемые порами. Пористость - это доля объема пор в объеме почвы, которая может достигать 50% и более.

Строение почв в вертикальном разрезе

Почвообразование происходит сверху вниз, с постепенным затуханием интенсивности процесса. В умеренной зоне он затухает на глубинах 1,5-2,0 м. Этой величиной и определяется мощность (толщина) почв в умеренной зоне. Но изменяется не только интенсивность, но и характер почвообразовательного процесса, что и отражается в почвенном профиле (рис 2.8), в нем выделяются три горизонта: перегнойно-аккумулятивный (А), вмывания (В) и материнская порода (С).

Рис. 2.8. Обобщенный почвенный профиль

На рис. 2.8 приведено более детальное подразделение горизонта «А», который определяет плодородие почв. Мощность его от нескольких до десятков сантиметров, в нем аккумулированы, в основном в гумусовом горизонте А1, питательные вещества для корневой системы растений и почвенная биота, но уже в горизонте А2 происходит выщелачивание и вымывание солей, органических коллоидов и т.п., которые переносятся, вмываются, в горизонт В - иллювиальный. Здесь органические вещества перерабатываются редуцентами в минеральные формы и происходит накопление карбонатов, гипса, глинистых минералов и др. Этот горизонт постепенно переходит в материнскую породу (С).

Важнейшие экологические факторы почв

Эти факторы можно разделить на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость.

Влажность, а точнее доступная влажность, для растений зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочно связанная с поверхностью частицы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты и, прежде всего, из крупных пор - быстро движущаяся вода, а затем из мелких - медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время.

Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва глинистее и суше. При очень низкой влажности остается только недоступная для растений прочно связанная вода и растение погибает, а гигрофильные животные (дождевые черви и др.) перебираются в более влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособлены к активной жизни даже при предельной сухости почвы.

Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м флуктуации температуры менее 2°С (Новиков, 1979), что важно для почвенных животных - нет необходимости перемещаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины один метр. Летом температура почвы ниже, а зимой - выше, чем воздуха.

Структура и пористость почвы обеспечивают их хорошую аэрацию. В ней активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной почвах, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвенных организмов способны жить и в плотных глинистых почвах.

Почвенные горизонты также являются средой жизни млекопитающих, например, грызунов. Они живут в норах, глубина которых может даже несколько превышать мощность почвенного профиля.

Важнейшими экологическими факторами являются и химические, такие, как реакция среды и засоленность.

Реакция среды - очень важный фактор для многих животных и растений. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах - кислые. Многие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабощелочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми обычно являются черноземы.

Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Среди засоленных почв выделяют солончаки и солонцы, в последних преобладают карбонаты натрия (содовое засоление). Почвы эти щелочные - рН, соответственно, равен восьми и девяти.

Флора и фауна засоленных почв весьма специфичны. Растения здесь весьма устойчивы не только к концентрации, но и к составу солей, но разные растения приспособлены по-разному. Солеустойчивые растения называют галофитами. Один из галофитов так и называется - солерос и может выдерживать концентрацию солей свыше 20%. В то же время, дождевые черви даже при невысокой степени засоления длительный срок выдержать его не могут. Засоление почв приводит к падению урожайности сельхоз культур.

Экологические индикаторы

Организмы, по которым можно определить тот тип физической среды, где он рос и развивался, являются индикаторами среды. Например, таковыми могут быть галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные морфологические признаки, по которым можно определить, что данная почва засолена, и даже примерную степень засоления.

Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гидрофиты, ксерофитыи т.д.), по которым можно оценить влияние этих условий на пастбищный потенциал. Широко известно применение геоботанических методов для поисков полезных ископаемых по растениям-индикаторам, которые способны накапливать в себе химические элементы ископаемого и т.п.

По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; качественный и количественный составы фитопланктона могут свидетельствовать о степени загрязнения водной среды и т.д.

Естественные геофизические поля как экологические факторы

В земных условиях на организмы, в том числе и на человека, действуют естественные геофизические поля такие, как магнитное, гравитационное, температурное, электромагнитное и радиоактивное. Свойства геофизических полей литосферы оказывает влияние на состояние биоты (включая человека), отражает геофизическую экологическую литосферы (Трофимов, Зилинг, 2002)

Геофизические ритмы на Земле обусловлены ритмикой Вселенной и связаны с вращением Земли вокруг своей оси, обращением ее вокруг Солнца и с взаимодействием с Луной и планетами Солнечной системы. Воздействие геофизических ритмов на живые организмы происходило на протяжении всей истории существования биоты, т.е. они являются первичными периодическими экологическими факторами. Адаптации к таким факторам организмов, как мы показали выше (гл. 1, параграф 1.5), весьма совершенны, что и привело к тому, что «жизненные процессы в биоте оказались целиком подчиненными этим ритмам» (Трофимов, Зилинг, 2002).

Временной спектр физиологических биоритмов биоты и человека, возникающих под воздействием геофизических полей, достаточно широк - от периодов в единицы миллисекунд до многих лет. Они наблюдаются как на до организменных, так и на организменном, биологических уровнях жизни.

Известно прямое воздействие магнитного поля Земли на эволюцию животных и человека. Например, сопоставление размеров их скелетов с вариациями магнитного поля с периодом 8000, 600, 60, 22 и 11 лет показало, что размеры скелета животных и человека увеличиваются в периоды уменьшения интенсивности магнитного поля в 8000-летнем цикле. Во всяком случае, точно установлены два периода акселерации (увеличения скелета): с VI тысячелетия до н. э. до середины IV тысячелетия до н. э., и с середины I тысячелетия н. э. по настоящее время. С 60- и 22-летним циклами связаны изменения роста человека, последний из которых представляет собой «полный магнитный цикл» - цикл смены магнитной полярности Солнца (Трофимов, Зилинг, 2002).

Известно, что организмы тоже создают вокруг себя геофизические поля. Магнитное поле организмов взаимодействует с внешним геомагнитным полем, однако оно крайне мало по сравнению с геомагнитным полем, поэтому незначительные изменения последнего приводят к резким колебаниям первого. Установлено, что уменьшение действующего магнитного поля на четыре -пять порядков приводит к гибели клеток. Видимо, в этом причина катастрофического вымирания многих видов организмов, установленная палеонтологами в геологической истории Земли в период инверсии магнитных полюсов.

Земля обладает сильным гравитационным полем,которое способно удерживать на ее поверхности атмосферу,гидросферу,обеспечивает большой круговорот воды и движение ледовых масс и, одновременно, обеспечивает существование жизни на нашей планете. «Гравитационное воздействие становится потенциально значимым уже для тканевых клеток и микроорганизмов, размеры которых превышают 10 мкм» (Трофимов, Зилинг, 2002). Однако для таких животных, как насекомые, гравитационное поле не играет существенной роли - они способны выдерживать стократные перегрузки, чего нельзя сказать о крупных животных и человеке.

В настоящее время уже хорошо известно о влиянии изменений гравитации на организм благодаря космическим полетам, при испытаниях на специальных центрифугах. При значительном увеличении силы тяжести уменьшается двигательная активность, снижается количество выводимой из организма жидкости, содержание азота и калия, и, в то же время, увеличивается количество потребляемой пищи и энергии,возрастает содержание в организме воды, натрия, кальция и фосфора. При изменении знака гравитационного поля - все изменения в организме происходят в обратном порядке. Видимо, такие же процессы, но в меньших масштабах, происходят в организмах человека и животных при изменении силы гравитации в случае перемещения их по меридиану или при подъеме в высокогорье. Более того, возможно, что у людей и животных, проживающих постоянно в разных по гравитации районах, наблюдаются различия, при всех прочих равных условиях, в содержании выше указанных химических компонентов.

Влияние температуры на организмы рассмотрено подробно выше, здесь же мы хотим подчеркнуть значение для жизни на Земле изменений температурного поля Земли в целом. Наземной поверхности, на протяжении всего геологического времени существования биосферы, средняя температура поддерживалась в пределах от 0 до + 40°С. Можно указанные цифры считать пределами толерантности биоты Земли (хотя, как считают ученые, температурные границы жизни некоторых микроорганизмов простираются от - 200 до + 100°С). Тем не менее, даже понижение существующей сейчас средней температуры на поверхности Земли на 3-4°С или ее повышение на 3-3,5°С может привести к явлениям, с которыми современная цивилизация и не в силах справиться: в первом случае - с оледенением и резким сокращением количества свободной воды, во втором - с затоплением огромных пространств и сокращением места проживания биоты, которая приспособлена к «сухопутной» жизни.

О природных электромагнитных полях, обусловленных солнечной радиацией (свет), оказывающих прямое экологическое воздействие на организмы, нами рассказано выше. Но для нас интересна также экологическая роль электростатического поля, которое в значительной части генерируется литосферой и проявляется в приземной части атмосферы. Это поле существенно влияет на содержание положительных и отрицательных ионов воздуха (аэроионов), которые оказывают на организмы физиологическое воздействие. При оптимальных дозах отрицательных аэроионов (ионов кислорода воздуха) обычен положительный эффект, например, увеличивается прорастание семян растений, их рост и количество биомассы. Экспериментально установлено, в том числе и при проведении опытов на животных, что отрицательные аэроионы благоприятствуют усилению жизнедеятельности организма в своем оптимуме, однако в переизбытке могут вызвать заметное угнетение происходящих в организме физико-химических процессов. Положительные аэроионы обычно оказывают негативное влияние на организм, а при переизбытке могут нанести ему и определенный ущерб (Трофимов, Зилинг, 2002).

Естественное радиоактивное поле Земли, или поле ионизирующего излучения, наблюдается на поверхности и в приповерхностной части литосферы. Естественный радиационный фон образуется за счет излучения радионуклидов, входящих в состав горных пород. Более 40% дозы естественного облучения человека обеспечено радиоактивными газами - радоном-222 и радоном-220 (тороном).Однако в настоящее время интенсивность ионизирующего излучения значительно усилилась в результате использования человеком атомной энергии, в том числе и в военных целях. Выпавшие в результате испытаний ядерного оружия радиоактивные осадки были восприняты литосферой, и радионуклиды этих осадков стали, таким образом, источником дополнительного излучения.

В разных частях поверхности Земли естественный фон может различаться в несколько раз, но варьирует в пределах от 2 до 20 м З в. Именно при этом диапазоне радиационного фона существовало и развивалось все живое на Земле. Радиационное излучение вышеуказанного уровня может рассматриваться как мутагенный фактор. В зоне действия мощных источников облучения, как правило техногенных, не в состоянии выжить ни одно животное или растение.

Ресурсы живых существ как экологические факторы

«Ресурсы живых существ - это по преимуществу вещества, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы их жизненных циклов» (Бигон и др., 1989).

Зеленое растение создается из неорганических молекул и ионов - вода, углекислый газ, кислород, биогенные вещества - и солнечной радиации в результате фотосинтеза. Неорганические компоненты здесь можно рассматривать как пищевой ресурс, а свет как ресурс энергетический. Сами растения являются пищевым ресурсом для травоядных животных, травоядные - ресурс для хищников, те и другие - пищевой ресурс для паразитов, а после гибели - для деструктуров.

Перераспределение вещества и энергии между консументами происходит при конкурентной борьбе за пищевые ресурсы, что вынуждает, например, животных охранять свои места охоты. Такие места, а также территории, где организмы размножаются, проходят стадии своего развития по типу метаморфоза и т.п., относят к ресурсам среды для определенного вида организмов, популяций и биоценозов.

Классификация ресурсов

Ресурсы живых существ можно разделить на незаменимые и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы - это когда один не в состоянии заменить другой, который, в свою очередь, становится жестким лимитирующим фактором.

Ресурсы могут выступать лимитирующим фактором, поскольку никто не отменял закона толерантности при использовании компонентов среды как ресурсов. Здесь в полной мере, в особенности относительно высших растений, действует закон независимости факторов В. Р. Вильямса, причем, каждый из ресурсов (CO2, H2 O, K, S, P, N и др.) добывается независимо от других и, зачастую, своим особым способом.

При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые ресурсы вызывают явление ингибирования - они становятся токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел толерантности к ним организмов. Например, в результате загрязнения почв создается избыток калия, кадмия и т.п. для растений, при вырубке леса - избыток света для тенелюбивых растений и др.

Взаимозаменяемые ресурсы - это когда любой из двух ресурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества, т.е. взаимозаменяемость это еще не значит равноданность. Они могут быть взаимодополняющими и антагонистическими.

У плотоядных животных практически любую поедаемую ими пищу, т.е. добычу, можно заменить другой в том же объеме: одну косулю - несколькими зайцами, зайца - десятками мелких грызунов и т.п. Но взаимозаменяемые ресурсы могут быть взаимодополняющими, если при совместном потреблении обоих ресурсов в совокупности их требуется меньше, чем при раздельном потреблении. Например, чтобы получить одни и те же калории при питании, можно съесть отдельно определенный объем риса, или, тоже отдельно, определенный объем бобов. Но если их употреблять совместно, то совмещенный объем съеденного риса и бобов будет меньше при тех же калориях.

Однако может быть и наоборот: при совместном потреблении ресурсов для поддержания жизни организмов обоих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном потреблении. Такие ресурсы называются антагонистическими. Такое бывает, если, например, один ресурс содержит одно токсичное соединение, а второй - другое, то поедание обоих ресурсов не благоприятнее сказывается на росте организмов, чем если бы они питались одним из ресурсов.

Экологическое значение незаменимых ресурсов

В результате морфологических и физиологических адаптаций возникает некое соответствие между организмом и средой, но оно еще не гарантирует выживание организма в этой среде, если он не сможет найти свое место в сложной цепи биологических взаимодействий как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Первое испытание - это конкуренция на внутри видовом уровне за ресурсы.

Единственным ресурсом энергии для зеленых растений является свет. Лучистая солнечная энергия - это единственный из ресурсов, который действует в одном направлении, а остальные (вода, углекислый газ, биогенные вещества) используются многократно, вовлекаемые в биологический круговорот веществ. Важнейшее значение для популяций растений имеет ее распределение, где первейшую роль играет листовой полог леса или посевов полей сельхоз культур, состоящий из ярусов свето- и тенелюбивых растений. Количество солнечной энергии, которое используется растением на фотосинтез, должно быть пропорционально освещенной площади листьев. А эта площадь - величина переменная, зависящая от формы и расположения листьев, а также высоты солнца над горизонтом и интенсивности солнечного излучения.

Но даже при благоприятных условиях, при ярком солнечном освещении, интенсивность фотосинтеза может не достигать максимума (Бигон и др., 1989). Максимальные же значения эффективного использования лучистой энергии у растений составляют 3 - 4,5% у морских микроскопических водорослей, 1-3% - в тропических лесах, 0,6-1,2% - в лесах умеренного пояса и 0,6% - в посевах сельхоз культур. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится вся энергетика экосистемы.

Диоксид углерода так же незаменимый ресурс в фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает.

Более того, избыток CO2 может интенсифицировать фотосинтез даже при некоторой недостаточной освещенности, например, в нижних ярусах густого леса, где его содержание несколько повышенное.

Вода это не только компонент фотосинтеза, но и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подавляющего большинства растений основной источник воды - почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть и лимитирующей при максимальном водонасыщении почвы. Большинство растений гибнет при подтоплении как вследствие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие «отравления»сероводородом, выделенным анаэробными бактериями. Однако ряд высших растений с корневой системой в виде трубчатых корней, способны жить в этих почвах, так как по этой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к корневой системе.

Минеральные ресурсы - это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Без них рост растений, т.е. образование органических молекул, невозможен. Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой растений, их доступность неразрывно связана с доступностью воды, а наличие и количественный состав зависят от содержания биогенных веществ в почве.

Кислород в наземных сообществах не является пока лимитирующим ресурсом, но растворимость в воде у него значительно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в водной среде кислород является лимитирующим ресурсом. Для всех существ, кроме анаэробов, кислород - незаменимый ресурс.

Гидробионты, чтобы выжить в условиях лимитирующего действия кислорода, должны либо постоянно поддерживать ток воды через жабры (рыбы), либо иметь очень большую поверхность тела (ракообразные),либо обладать способностью к медленному дыханию (личинки некоторых насекомых), либо возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфины и др.).

Экологическое значение пищевых ресурсов

Пищевые ресурсы - это сами организмы. Автотрофные (фото- и хемосинтезирующие) организмы становятся ресурсами для гетеротрофов, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пищевой ресурс для следующего потребителя.

Питательная ценность растений и животных различна. Важнейшее отличие растительной пищи в том, что растительные клетки окружены стенками, состоящими из целлюлозы, лигнина и других веществ, представляющих собой волокна, не усвояемые многими животными - консументами. Но наличие этих стенок - основная причина высокого содержания углерода в растениях - потенциального источника больших количеств энергии. Эта энергия доступна лишь животным, обладающими целлюлазами, способными расщеплять целлюлозу и лигнин: некоторые бактерии, многие грибы, улитки и др.

Травоядным животным, для того чтобы переварить растительную пищу, необходимо ее тщательно пережевывать (жвачные животные), а птицы перетирают ее в своем мускулистом желудке. Плотоядным же вообще жевать ничего не нужно, так как в мясе жертвы все компоненты, необходимые им для жизни, содержатся в готовом к усвоению виде, поэтому этот корм можно и целиком заглотнуть.

В пищеварительном тракте травоядных животных, рубце, поселяются микроорганизмы, обладающие способностью расщеплять целлюлозу и помогать им переварить растительный корм. Кроме того, при разложении растений многие микробы извлекают из них питательные вещества (азот и др.), а уже микробную клетку животному легче усвоить. По этой же причине, животные-детритофаги поедают растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами.

Различные ткани и органы растений отличаются по своей питательной ценности. Поэтому мелкие фитофаги (насекомые и др.) специализируются на поедании мелких частей растения, обычно это семена, вегетативные почки и листья.

В отличие от растений состав тела различных фитофагов достаточно однообразен и ничем не отличается от такового плотоядных, т.е. мясо гусеницы, трески, земляных червей, креветок и оленя, по содержанию белков, углеводов, жиров, воды и минеральных солей в одном грамме ничем не отличается. Особой сложности в усвоении готовой пищи у плотоядных нет, но их больше заботит, как добывать пищу.

Ограждение пищевых ресурсов

Потребителю (хищнику) необходимо отыскать, изловить, умертвить и съесть добычу. Но это сделать нелегко, так как пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя.

Любой организм стремится оградить себя от своего потребителя. Эти «средства защиты» есть и у растений и у животных. Они подразделяются на физические, химические, морфологические и поведенческие. С другой стороны, эти средства оказывают воздействие и на организмы-потребители - наиболее приспособленные«пожиратели» выживают в большем количестве, разрабатывая все более изощренные средства нападения, а «пожираемые» разрабатывают все более новые и новые средства защиты. В результате возникает эволюционное давление одного организма на другой, и эволюция каждого частично зависит от эволюции другого. Такие явления называют сопряженной эволюцией, или коэволюцией.

Сопряженной эволюции между растениями не бывает, так как они «питаются» одинаковыми атомами, не может ее быть и между деструктурами и мертвой органикой, а вот от внешних врагов у растений хорошо развита механическая защита - колючки, шипы, скорлупа ореха и др.

Наиболее уязвимы семена растений, когда они находятся на материнском растении, но если они рассыплются - сохранность резко увеличивается. Этот способ сохранности семян широко используется в дикой природе. Однако это противоречит требованиям человека к сельхоз культурам, поэтому человек путем селекции отобрал те злаки, которые способны удерживать семена, поэтому культурные злаки для семеноядных птиц просто находка.

Распространена механическая защита и среди животных: иглы у ежа, гребни и шипы у мелких беспозвоночных - коловраток, дафний, раковина у моллюска.

Кроме физической защиты организмы способны создавать и химическую защиту в виде ядовитых веществ, которые предохраняют их от поедания. Эти вещества у растений являются побочным продуктом метаболизма и могут действовать как токсиканты (синильная кислота и др.), или просто препятствовать пищеварению, или только отпугивать животных, особенно - насекомых.

Прибегают к химической защите и некоторые животные. Хорошо известно отпугивающее действие «чернильного облака», выбрасываемого в водную среду некоторыми головоногими моллюсками - каракатицами, осьминогами.

Химические средства в ряде случаев могут не только защитить растения, а даже сделать его более привлекательным для фитофагов. Многие насекомые-фитофаги специализируются на растениях одного или нескольких видов - тех, чью химическую защиту они преодолели. Это очень важный шаг в ко эволюции растений и фитофагов - возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растений. Такие процессы наблюдаются и при искусственной химической защите растений от«вредных» насекомых, которая достаточно быстро теряет свою эффективность (известна адаптированность их к ДДТ и т.п.).

Для животных наиболее характерны различного рода морфологические виды защиты. Они базируются на различного рода «обманах» (криптицизм, мимикрия и т.п.). Достаточно разнообразна у них поведенческая защита: прячутся в норы,«прикидываются» мертвыми, прячутся в раковины, панцири, сворачиваются в клубок,«угрожающе» себя ведут и т.д. Но самая обычная поведенческая реакция животного - это бегство от хищника, которое приносит и наибольший успех жертве.

Пространство как ресурс

Растения и животные конкурируют в занимаемом ими пространстве прежде всего за ресурсы, а не за некую площадь, где они могут размножаться. Пространство может стать и лимитирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, которые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет избытка его ресурсов. Например, скальная поверхность может быть настолько плотно заселена мидиями, что другим моллюскам, потенциально способным еще прокормиться на этой площади, места уже не осталось. Ряд животных стремится к «захвату»определенной территории, где они смогут обеспечить себя пищей, и таким образом она становится ресурсом.

Кроме того, потенциальными ресурсами для животных являются гнездовые участки и убежища.

Таким образом, пищевой ресурс - «любой потребленный компонент среды, который может быть «отнят» одним организмом у другого» (Гиляров, 1990). Это способно вызвать внутривидовую конкуренцию. Регулируются данные явления уже на популяционном уровне и изучаются в популяционной экологии.