Главные уровни организации жизни и экология

Ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество (биоценоз) - главные уровни организации жизни. Экология изучает уровни биологической организации от организма до экосистем. В ее основе, как и всей биологии, лежит теория эволюционного развития органического мира Ч. Дарвина, базирующаяся на представлениях о естественном отборе. В упрощенном виде его можно представить так: в результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные организмы, которые передают выгодные признаки, обеспечивающие выживание, своему потомству, которое может их развить дальше, обеспечив стабильное существование данному типу организмов в данных конкретных условиях среды. Если условия эти изменятся, то выживают организмы с более благоприятными для новых условий признаками, переданными им по наследству и т.д.

Материалистические представления о происхождении жизни и эволюционную теорию Ч. Дарвина можно объяснить лишь с позиций экологической науки. Поэтому не случайно, что вслед за открытием Дарвина (1859) появился термин «экология» Э. Геккеля (1866). Роль среды, т.е. физических факторов, в эволюции и существовании организмов не вызывает сомнений. Эта среда была названа абиотической, а составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура и др.) называют абиотическими компонентами, в отличие от биотических компонентов, представленными живым веществом. Взаимодействуя с абиотической средой, т.е. с абиотическими компонентами, они образуют определенные функциональные системы, где живые компоненты и среда - «единый цельный организм».

На рис. 1.1 указанные выше компоненты представлены в виде уровней биологической организации биологических систем, которые различаются по принципам организации и масштабам явлений. Они отражают иерархию природных систем, при которой меньшие подсистемы составляют большие системы, сами являющиеся подсистемами более крупных систем.

Рис. 1.1. Спектр уровней биологической организации (по Ю. Одуму, 1975)

Свойства каждого отдельного уровня значительно сложнее и многообразнее предыдущего. Но объяснить это можно лишь частично на основе данных о свойствах предшествующего уровня. Иными словами, нельзя предсказать свойства каждого последующего биологического уровня исходя из свойств отдельных составляющих его более низких уровней, подобно тому, как нельзя предсказать свойства воды исходя из свойств кислорода и водорода. Такое явление называют эмерджентностью - наличием у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам, а также сумме других элементов, не объединенных системообразующими связями.

Экология изучает правую часть «спектра», изображенного на рис. 1.1, т.е. уровни биологической организации от организмов до экосистем. В экологии организм рассматривается как целостная система,взаимодействующая с внешней средой, как абиотической, так и биотической. В этом случае в наше поле зрения попадает такая совокупность, как биологический вид,состоящий из сходных особей,которые, тем не менее, как индивидуумы отличаются друг от друга. Они точно так же непохожи, как непохож один человек на другого, тоже относящиеся к одному виду. Но всех их объединяет единый для всех генофонд,обеспечивающий их способность к размножению в пределах вида. Не может быть потомства от особей различных видов, даже близкородственных, объединенных в один род, не говоря уже о семействе и более крупных таксонах, объединяющих еще более «далеких родственников».

Поскольку каждый отдельный индивид (особь) имеет свои специфические особенности, то и отношение их к состоянию среды, к воздействию ее факторов различное. Например, повышение температуры часть особей может не выдержать и погибнуть, но популяция всего вида выживает за счет других особей, более приспособленных к повышенным температурам.

Популяция,в самом общем виде, это совокупность особей одного вида. Генетики обычно добавляют как обязательный момент - способность этой совокупности к самовоспроизведению. Экологи же, учитывая обе эти особенности, подчеркивают некую изолированность в пространстве и во времени аналогичных совокупностей одного и того же вида (Гиляров, 1990).

Изолированность в пространстве и во времени аналогичных популяций отражает реальную природную структуру биоты. В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах, поэтому изучать приходится некую видовую группировку в пределах определенной территории. Некоторые из группировок достаточно хорошо приспосабливаются к местным условиям, образуя так называемый экотип.Эта даже небольшая группа особей, связанных между собой генетически, может дать начало большой популяции, причем весьма устойчивой достаточно длительное время. Этому способствуют адаптивность особей к абиотической среде, внутривидовая конкуренция и др.

Однако настоящих одновидовых группировок и поселений в природе не существует, и мы обычно имеем дело с группировками, состоящими из многих видов. Такие группировки называются биологическими сообществами, или биоценозами.

Биоценоз - совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мебиус (1877), изучая группу организмов устричной банки, т.е. с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким «географическим» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом,под которым понимаются условия окружающей среды на определенной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.

Понятно, что компоненты биотопа не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой, создавая определенную биологическую систему, которую академик В. Н. Сукачев назвал биогеоценозом. В этой системе совокупность абиотических и биотических компонентов имеет «… свою, особую специфику взаимодействий» и«определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющие собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1971). Схема биогеоценоза показана на рис. 1.2. Эта известная схема В. Н. Сукачева скорректирована Г. А. Новиковым (1979).

Рис. 1.2. Схема биогеоценоза по Г. А.Новикову (1979)

Термин «биогеоценоз» был предложен В. Н. Сукачевым в конце 30-х гг. Представления Сукачева в дальнейшем легли в основу биогеоценологии - целого научного направления в биологии, занимающегося проблемами взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой.

Однако несколько ранее, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема». Экосистема, по А. Тенсли, - «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т.е. факторов местообитания в широком смысле». Подобные определения есть и у других известных экологов - Ю. Одума, К. Вилли, Р. Уитеккера, К. Уатта.

Ряд сторонников экосистемного подхода на Западе считают термины «биогеоценоз» и «экосистема» - синонимами, в частности Ю. Одум (1975, 1986).

Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные различия. Тем не менее многие не считают эти отличия существенными и ставят знак равенства между этими понятиями. Это тем более необходимо, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические,т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы - автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, сине зеленые водоросли, некоторые бактерии за счет хемосинтеза и др.

Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, грибы и др.Гетеротрофы, потребляющие мертвую органику, называются сапротрофами (например, грибы), а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей - паразитами (например, клещи).

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют ее в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты - производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы - это наземные зеленые растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы - это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу - травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных - плотоядные (хищники), а также употребляющие и то и другое - «всеядные» (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы)- восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов(например, на CO2, NO2 и H2O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они, тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты - это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

А. Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мертвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные, т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные - живущие в бескислородной среде.

Организм как живая целостная система

Организм - любое живое существо. Он отличается от неживой природы определенной совокупностью свойств, присущих только живой материи: клеточная организация; обмен веществ по ведущей роли белков и нуклеиновых кислот, обеспечивающий гомеостаз организма - самовозобновление и поддержание постоянства его внутренней среды. Живым организмам присущи движение, раздражимость, рост, развитие, размножение и наследственность, а также приспособляемость к условиям существования - адаптация.

Взаимодействуя с абиотической средой, организм выступает как целостная система, включающая в себя все более низкие уровни биологической организации (левая часть «спектра», см. рис.1.1). Все эти части организма (гены, клетки, клеточные ткани, целые органы и их системы) являются компонентами до организменного уровня. Изменение одних частей и функций организма неизбежно влечет за собой изменение других его частей и функций. Так, в изменяющихся условиях существования, в результате естественного отбора те или иные органы получают приоритетное развитие. Например, мощная корневая система у растений засушливой зоны (ковыль) или «слепота» в результате редукции глаз у животных, существующих в темноте (крот).

Живые организмы обладают обменом веществ, или метаболизмом,при этом происходит множество химических реакций. Примером таких реакций могут служить дыхание, которое еще Лавуазе и Лаплас считали разновидностью горения, или фотосинтез, посредством которого зелеными растениями связывается солнечная энергия, а в результате дальнейших процессов метаболизма используется всем растением, и др.

Как известно, в процессе фотосинтеза, кроме солнечной энергии, используются диоксид углерода и вода. Суммарно химическое уравнение фотосинтеза выглядит так:

где C6 H12 O6 - богатая энергией молекула глюкозы.

Практически весь диоксид углерода (CO2) поступает из атмосферы и днем его движение направлено вниз, к растениям, где осуществляется фотосинтез и выделяется кислород. Дыхание - процесс обратный, движение CO2 ночью направлено вверх и идет поглощение кислорода.

Некоторые организмы, бактерии, способны создавать органические соединения и за счет других компонентов, например, за счет соединений серы. Такие процессы называются хемосинтезом.

Обмен веществ в организме происходит только при участии особых макромолекулярных белковых веществ - ферментов, выполняющих роль катализаторов. Каждая биохимическая реакция в процессе жизни организма контролируется особым ферментом, который в свою очередь контролируется единичным геном. Изменение гена, называемое мутацией, приводит к изменению биохимической реакции вследствие изменения фермента, а в случае нехватки последнего, то и к выпадению соответствующей ступени метаболической реакции.

Однако не только ферменты регулируют процессы метаболизма. Им помогают коферменты - крупные молекулы, частью которых являются витамины. Витамины - особые вещества, которые необходимы для обмена веществ всех организмов - бактерий, зеленых растений, животных и человека. Отсутствие витаминов ведет к болезням, так как не формируются необходимые коферменты и нарушается обмен веществ.

Наконец, для ряда метаболических процессов необходимы особые химические вещества, называемые гормонами, которые вырабатываются в различных местах (органах) организма и доставляются в другие места кровью или посредством диффузии. Гормоны осуществляют в любом организме общую химическую координацию метаболизма и помогают в этом деле, например, нервной системе животных и человека.

На молекулярно-генетическом уровне особенно чувствительно воздействие загрязняющих веществ, ионизирующей и ультрафиолетовой радиации. Они вызывают нарушение генетических систем, структуры клеток и подавляют действие ферментных систем. Все это приводит к болезням человека, животных и растений, угнетению и даже уничтожению видов организмов.

Метаболические процессы протекают с различной интенсивностью на протяжении всей жизни организма, всего пути его индивидуального развития. Этот его путь от зарождения и до конца жизни называется онтогенезом. Онтогенез представляет собой совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом за весь период жизни.

Онтогенез включает рост организма, т.е. увеличение массы и размеров тела, и дифференциацию, т.е. возникновение различий между однородными клетками и тканями, приводящее их к специализации по выполнению различных функций в организме. У организмов с половым размножением онтогенез начинается с оплодотворенной клетки (зиготы).При бесполом размножении - с образованием нового организма путем деления материнского тела или специализированной клетки, путем почкования, а также от корневища, клубня, луковицы и т.п.

Каждый организм в онтогенезе проходит ряд стадий развития. Для организмов размножающихся половым путем различают зародышевую (эмбриональную), послезародышевую (постэмбриональную) и период развития взрослого организма. Зародышевый период заканчивается выходом зародыша из яйцовых оболочек, а у живородящих - рождением. Важное экологическое значение для животных имеет первоначальный этап послезародышевого развития, протекающий по типу прямого развития или по типу метаморфоза, проходя личиночную стадию. В первом случае идет постепенное развитие во взрослую форму (цыпленок - курица и т.д.), во втором - развитие происходит вначале в виде личинки, которая существует и питается самостоятельно, прежде чем превратиться во взрослую особь (головастик - лягушка). У ряда насекомых личиночная стадия позволяет пережить неблагоприятное время года (низкие температуры, засуху и т.д.)

В онтогенезе растений различают рост, развитие (формируется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть). Основной особенностью онтогенеза высших растений и большинства водорослей является чередование бесполого (спорофит) и полового (гематофит) поколений.

Процессы и явления, проходящие на онтогенетическом уровне, т.е. на уровне индивида (особи), - это необходимое и весьма существенное звено функционирования всего живого. Процессы онтогенеза могут быть нарушены на любой стадии действием химического, светового и теплового загрязнения среды и могут привести к появлению уродов или даже к гибели индивидов на послеродовой стадии онтогенеза.

Современный онтогенез организмов сложился в течение длительной эволюции, в результате их исторического развития - филогенеза. Не случайно этот термин ввел Э. Геккель в 1866 г., так как для целей экологии необходима реконструкция эволюционных преобразований животных, растений и микроорганизмов. Этим занимается наука - филогенетика, которая базируется на данных трех наук - морфологии, эмбриологии и палеонтологии.

Взаимосвязь между развитием живого в историко-эволюционном плане и индивидуальным развитие морганизма сформулирована Э. Геккелем в виде биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида. Иными словами, вначале в утробе матери (у млекопитающих и др.), а затем, появившись на свет, индивид в своем развитии повторяет в сокращенном виде историческое развитие своего вида.

Общая характеристика биоты Земли

В настоящее время на Земле насчитывается более 2,2 млн видов организмов. Систематика их все более усложняется, хотя основной ее скелет остается почти неизменным со времени ее создания выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем в середине ХVII в.

Известно, что издавна органический мир делился на два царства - животных и растений. Однако в наше время его уже следует делить на две империи - доклеточные (вирусы и фаги) и клеточные (все остальные организмы). Империя доклеточных состоит из одного царства - вирусов (фаги тоже вирусы-паразиты). Империя клеточных состоит уже из двух над царств и четырех царств и еще семи под царств (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Высшие таксоны ситематики империи клеточных организмов

Оказалось, что на Земле существуют две большие группы организмов, различия между которыми намного более глубоки, чем между высшими растениями и высшими животными, и, следовательно, по праву среди клеточных были выделены два над царства: прокариотов - низко организованных до ядерных и эукариотов - высокоорганизованных ядерных. Прокариоты (Procaryota) представлены царством так называемых дробянок,к которым относятся бактерии и сине зеленые водоросли, в клетках которых нет ядра и ДНК в них не отделяется от цитоплазмы никакой мембраной. Эукариоты (Eucaryota) представлены тремя царствами: животных,грибови растений, клетки которых содержат ядро и ДНК отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, поскольку находится в самом ядре. Грибы выделены в отдельное царство, так как оказалось, что они не только не относятся к растениям, но имеют, вероятно, происхождение от амебоидных двужгутиковых простейших, т.е. имеют более тесную связь с животным миром.

Однако такое деление живых организмов на четыре царства еще не легло в основу справочной и учебной литературы, поэтому при дальнейшем изложении материала мы придерживаемся традиционных классификаций, по которым бактерии, сине зеленые водоросли и грибы являются отделами низших растений.

Всю совокупность растительных организмов данной территории планеты любой детальности (региона, района и т.д.) называют флорой,а совокупность животных организмов - фауной.

Флора и фауна данной территории в совокупности составляют биоту. Но эти термины имеют и гораздо более широкое применение. Например, говорят флора цветковых растений, флора микроорганизмов (микрофлора), микрофлора почв и т.п. Аналогично используется термин «фауна»: фауна млекопитающих, фауна птиц (орнитофауна), микрофауна и т.п. Термин «биота» используют, когда хотят оценить взаимодействие всех живых организмов и среды или, скажем, влияние «почвенной биоты» на процессы почвообразования и др. Ниже приводится общая характеристика фауны и флоры в соответствии с классификацией (см. табл. 1.1).

Прокариоты являются древнейшими организмами в истории Земли, следы их жизнедеятельности выявлены в отложениях докембрия, т.е. около миллиарда лет назад. В настоящее время их известно около 5000 видов.

Самыми распространенными среди дробянок являются бактерии,и в настоящее время это самые распространенные в биосфере микроорганизмы. Их размеры составляют от десятых долей до двух-трех микрометров.

Некоторые из бактерий являются автотрофами, например, серобактерии, которые образуют органическое вещество за счет хемосинтеза на основе серы. Большинство же бактерий - гетеротрофы, среди которых преобладают сапротрофы, редуценты. Но есть паразитирующие формы на других организмах, вызывающие болезни у животных, растений, человека.

Бактерии распространены повсеместно, но больше всего их в почвах - сотни миллионов на один грамм почвы, а в черноземах более двух миллиардов.

Микрофлора почв весьма разнообразна. Здесь бактерии выполняют различные функции и подразделяются на следующие физиологические группы: бактерии гниения, нитрофицирующие, азотофиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробные и анаэробные формы.

В результате эрозии почв бактерии попадают в водоемы. В прибрежной части их до 300 тыс. в 1 мл, с удалением от берега и с глубиной их количество снижается до 100 - 200 особей на 1 мл.

В атмосферном воздухе бактерий значительно меньше.

Широко распространены бактерии в литосфере ниже почвенного горизонта. Под почвенным слоем их всего на порядок меньше, чем в почве. Бактерии распространяются на сотни метров в глубину земной коры и даже встречаются на глубине двух и более тысяч метров.

Сине-зеленые водоросли сходны по строению с бактериальными клетками, являются фотосинтезирующими автотрофами. Обитают преимущественно в поверхностном слое пресноводных водоемов, хотя есть и в морях. Продуктом их метаболизма являются азотистые соединения, способствующие развитию других планктонных водорослей, что при определенных условиях может привести к «цветению» воды и к ее загрязнению, в том числе и в водопроводных системах.

Эукариоты - это все остальные организмы Земли. Самые распространенные среди них - растения, которых около 300 тыс. видов.

Растения - это практически единственные организмы, которые создают органическое вещество за счет физических (неживых) ресурсов - солнечной инсоляции и химических элементов, извлекаемых из почв (комплекс биогенных элементов). Все остальные питаются уже готовой органической пищей. Поэтому растения как бы создают, продуцируют пищу для всего остального животного мира, т.е. являются продуцентами.

Все одноклеточные и многоклеточные формы растений имеют, как правило, автотрофное питание за счет процессов фотосинтеза.

Водоросли - это большая группа растений, живущих в воде, где они могут либо свободно плавать, либо прикрепляться к субстрату. Водоросли - это первые на Земле фотосинтезирующие организмы, которым мы обязаны появлению кислорода в ее атмосфере. Кроме того, они способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие компоненты непосредственно из воды, а не из почвы.

Остальные, более высокоорганизованные растения - обитатели суши. Они получают питательные элементы из почвы посредством корневой системы, которые транспортируются через стебель в листья, где берут начало процессы фотосинтеза. Лишайники, мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые)являются одним из важнейших элементов географического ландшафта, доминируют здесь цветковые, которых более 250 тыс. видов. Растительность суши - главный генератор кислорода, поступающего в атмосферу, и ее бездумное уничтожение не только оставит животных и человека без пищи, но и без кислорода.

Грибы - низшие организмы, не содержат хлорофила, размеры их от микроскопических до крупных, типа дождевиков, насчитывается их более 100 тыс. видов. Тело гриба состоит из нитчатых образований, которые формируют грибницу или мицелий. Все грибы - гетеротрофные организмы, среди которых сапрофиты, и паразиты. Около трех четвертей всех грибов - сапрофиты, питающиеся гниющими растениями, некоторые грибы паразитируют на растениях и единичные - на животных. Большую пользу растениям приносят грибы симбиотиты, которые органически связаны с растениями: они помогают усваивать труднодоступные вещества гумуса, помогают своими ферментами в обмене веществ, связывают свободный азот и т.д.

Низшие почвенные грибы играют основную роль в процессах почвообразования.

Животные представлены большим разнообразием форм и размеров, их более 1,7 млн видов. Все царство животных - это гетеротрофные организмы, консументы.

Наибольшее количество видов и наибольшая численность особей у членистоногих. Насекомых, например, столько, что на каждого человека их приходится более 200 млн особей. На втором месте по количеству видов стоит класс моллюсков, но их численность значительно меньше, чем насекомых. На третьем месте по числу видов выступают позвоночные, среди которых млекопитающие занимают примерно десятую часть, а половина всех видов приходится на рыб.

Значит, большая часть видов позвоночных формировалась в водных условиях, а насекомые - это сугубо животные суши.

Насекомые развивались на суше в тесной связи с цветковыми растениями, являясь их опылителями. Эти растения появились позже других видов, но более половины видов всех растений приходится на цветковые. Видообразование в этих двух классах организмов находилось и находится сейчас в тесной взаимосвязи.

Если сравнить количество видов сухопутных организмов и водных, то это соотношение будет примерно одинаково и для растений, и для животных - количество видов на суше - 92-93%, в воде - 7-8%, значит, выход организмов на сушу дал мощный толчок эволюционному процессу в направлении увеличения видового разнообразия, что ведет к повышению устойчивости природных сообществ организмов и экосистем в целом.

О среде обитания и экологических факторах

Среда обитания организма - это совокупность абиотических и биотических уровней его жизни. Свойства среды постоянно меняются и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям.

Земной биотой освоены три основные среды обитания: водная,наземно-воздушная и почвеннаявместе с горными породами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни - сами живые организмы,заселенные паразитами и симбионтами.

Воздействие среды воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими.

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Классификация экологических факторов

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические. Нам представляется, что не следует недооценивать экологическую роль естественных геофизических полей.

Физические факторы - это те, источником которых служит физическое состояние или явление(механическое, волновое и др.). Например, температура - если она высокая, будет ожог, если очень низкая - обмораживание. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность, и т.п.

Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время, в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т.п.

Эдафические факторы, т.е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т.е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влияния химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Естественные геофизические поля оказывают глобальное экологическое воздействие на биоту Земли и человека. Хорошо известно экологическое значение, например, магнитного, электромагнитного, радиоактивного и других полей Земли.

Геофизические поля также являются физическими факторами, но имеют литосферную природу, более того, можно с полным основанием считать, что и эдафические факторы имеют преимущественно литосферную природу, так как средой их возникновения и действия является почва, которая формируется из горных пород поверхностной части литосферы, поэтому мы их и объединили в одну группу (см. рис. 1.3).

Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т.е. вступать в конкурентную борьбу между собой как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровне. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания (Хрусталев и др., 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым место обитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, в норах, пещерах и т.п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до минус 2°С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков - ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные животные - олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др., ложась в снег для отдыха.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты - термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Так действуют многие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны (см. рис.1.3). Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:

нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;

конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие;

мутуализм - виды не могут существовать друг без друга;

протокооперация (содружество) - оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу;

комменсализм - один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид - хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм - один вид, аменсал, испытывает от другого угнетение роста и размножения;

паразитизм - паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель;

хищничество - хищный вид питается своей жертвой.

Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы - факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т.д.), рассматриваются в прикладной экологии (см. «Часть II» настоящего учебника).

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические - факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.).

Большинство факторов, качественно и количественно, изменяются во времени. Например, климатические - в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменения которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно(извержение вулкана, нападение хищника и т.п.), называются непериодическими.

Подразделение факторов на периодические и непериодические (Мончадский, 1958) имеет очень большое значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.

Об адаптациях организмов к среде обитания

Адаптация (лат. приспособление) - приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов - изменчивости, наследственности и естественного отбора (равно как и искусственного, - осуществляемого человеком).

Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные - это те факторы, которые существовали на Земле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факторам наиболее древняя и наиболее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных, и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические - отсутствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют катастрофически: могут вызвать болезни или даже смерть живого организма. Человек использовал это в своих интересах, искусственно вводя периодические факторы, - введением химической отравы уничтожает вредные для него организмы: паразитов, вредителей сельхоз культур, болезнетворных бактерий, вирусы и т.п. Но оказалось, что длительное воздействие этого фактора также может вызвать к нему адаптацию: насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы - к антибиотикам и т.д.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме - мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение«ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ. 1970. Т.1).

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому комплексу факторов, так и «безуспешные», т.е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример успешной адаптации - эволюция лошади в течение примерно 60 млн лет от низкорослого предка до современного и красивейшего быстроногого животного с высотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример - сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последнего оледенения привел к исчезновению растительности, которой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказываются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и первобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура - спасала от холода.

В приведенном примере с мамонтами недостаток растительной пищи вначале ограничивал количество мамонтов, а ее исчезновение привело к их гибели. Растительная пища выступала здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.

Лимитирующие экологические факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине ХIХ в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерл их показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т.д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой - высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т.д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды)заменить действием углекислого газа или солнечного света и т.д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле)или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 250С, т.е. диапазонего толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» - узкий), а способные жить в широком диапазоне температур - эвритермными («эври» - широкий) (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами .Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т.п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным - он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к какому-либо пределу или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже - на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.